植物与昆虫的攻守对垒（上）

昆虫与植物的相生相克，是大自然最原始、最重要的伴生进化关系。它们触动了地球生物优胜劣汰的机关，为生命的绵延不息找到了正确的途径。科学家断言，人类在地球消失后，坚持到最后的谢幕者，一定还是它们——昆虫与植物。与其说绿色植物与食草动物的关系紧密，倒不如说它们与昆虫的关系更密切。动物啃食绿叶是清晰可见的宏观活动，而昆虫骚扰植物却是悄无声息的微观行为。植物和昆虫就像是守擂与攻擂的对手，在亿万斯年的较量中，它们互有胜负，至今难决雌雄。

一、 以其人之道还治其人之身

几年前，科学家们在墨西哥狄华坦沙漠峡谷的中心地带发现了关于植物和昆虫的两个非常有趣的自然现象：一种植物的叶子在受到害虫侵袭时，能够自救，它们会喷射一种化学毒素，且射程可达2米远；一种聪明的昆虫在发觉自己吃到的树叶有过多毒素时，它们可以准确无误地切断树叶中毒素疏导管，避开并破坏这种植物的自卫防御体系。

这两个有意思的发现，生动阐释了植物与昆虫之间没完没了的战争是它们无法绕开的宿命。通常大家会觉得，植物在与昆虫的较量中总处于下风，是被侵害者。但顽强的求生欲望和繁衍本能让它们不甘心认输，个别植物甚至进化出以其人之道还治其人之身的本领。

锦地罗、猪笼草等便是这一类食虫植物，它们可以捕捉昆虫，然后分泌液体来消化吸收昆虫体内的营养物质。食虫植物一般生长在草丛或者潮湿的岩面沙土上，它们的叶子多平铺于地面，叶子边缘长满腺毛，待昆虫落入，叶面腺毛将昆虫包围，随后用带黏性的腺体将昆虫粘住，再分泌消化液分解虫体蛋白质等营养物质，并以叶面吸收。

当然，能吃昆虫的植物还是极少数，绝大多数植物的抵御防身术是分泌毒液——即使毒性不能致命，至少也要让侵犯者滞涨反胃，留下恐惧的记忆。

正如美国纽约州立大学的生物学家吉米·鲍得恩教授所言：“至今人们尚未将植物视为真正鲜活的生命，只有昆虫知道它们的强悍，它们的进攻有时像凶猛的拳击手一样厉害。正是因为植物与昆虫无休止的较量，才造就了如此缤纷的世界。”

二、 植食性昆虫是植物的仇敌吗？

我们常能听到益虫、害虫的说法。其实昆虫本身并没有益害之分，它们的食性决定人类将其判为益虫还是害虫。以植物为食的昆虫多被人类列为害虫，尤其是在生态系统单一的农田、果园、城市绿化带，如不及时防治，这类昆虫可以对植物造成毁灭性的破坏。

而在自然状态下，昆虫与植物的关系密不可分又很微妙，植物是昆虫的公寓，食宿都可以全包。昆虫也并不完全白白享受这种福利，也会为植物传粉、传播种子等。

即便是植食性的昆虫取食植物，也不是完全对植物有害。自然状态下，昆虫取食植物，有时还能为植物提供积极、正向的调控。昆虫的取食相当于一个生物修剪器，反而能激发植物的补偿作用，使得剩余新生叶片细胞分裂加快、体积变大，加强了光合作用，减少了能量浪费，帮助植物更好地生长。

当然，以上的和谐均是以昆虫数量不多为前提。如果昆虫数量超过了一定限度，就会对植物的生长代谢造成极大影响。

在昆虫与植物的较量中，植物不能走、不能动，处于弱势一方，必须尽己所能采取一些积极的措施来进行自我防范。下面我们来看看植物是怎么保护自己不被昆虫侵害的。

三、 多管齐下：植物的自我保护

植物和植食性昆虫应该是一对相爱相杀的好伙伴，在数万年的进化中植物一边需要植食性昆虫帮忙传粉，一边又要将植食性昆虫的食量控制在自己可以接受的范围，于是植物不停地进化出一系列的抗虫防御反应；而植食性昆虫也在不断适应植物的防御反应过程中协同进化。

植物的防御反应主要分为两种：组成型和诱导型。

组成型防御就是植物本身固有的能够阻碍昆虫取食或病原菌侵染的物理或化学防御性状，如植物表面蜡质、刺、茸毛等。植食性昆虫为了适应植物组成型防御性状，逐渐在形态上发生遗传变异，包括长出多型翅，分化出不同类型的口器，如咀嚼式、刺吸式以及挫吸式口器等。

诱导型防御是指植物遭受虫害时，一方面产生防御蛋白或者有毒次生代谢物，直接导致昆虫死亡或发育不良，实现直接防御；另一方面，释放挥发物或产生蜜露以吸引天敌昆虫寄生或捕食害虫，实现间接防御。

植物表皮的毛状物是植物的附属物，也是植物保护自己的一道防线，有非腺毛和腺毛两种。非腺毛就像在植物表皮竖起了一道城墙，高矮、长短、密度的变化都让昆虫没那么容易接近和移动。昆虫有时困死在毛里，有时又不得不把毛吃了才能取食到植物表皮，毛还不容易消化，这便提高了昆虫的死亡率。腺毛有腺体能分泌次生代谢物，影响昆虫的消化或者黏住昆虫。最典型的例子是茅膏菜，叶片上的腺毛分泌出的黏液像水珠一样亮晶晶的。一旦有昆虫落入，腺毛就会灵敏地感受到，用黏液黏住昆虫后就开始反卷和下压，把昆虫困死在里面，腺毛随即分泌出消化酶，把昆虫消化为自身的食物。

植物叶片的蜡质也是植物的一种自我保护措施。植食性的昆虫会被波长550纳米左右的黄绿色光吸引过来取食，叶片表面的蜡质可以影响光的反射，使得叶片在有光的情况下发白，这会干扰昆虫的判断，影响其取食。此外，叶片表面的蜡质还含有一些昆虫不喜欢的化学成分，比如大麦表面的蜡质越多，抗蚜虫的能力越强。

植物是沉默的化学家，除了物理防御，植物还会分泌一些次生代谢物对昆虫进行化学防御。还有些植物会释放类似昆虫蜕皮素的次生代谢物，让取食它们的昆虫提前蜕皮，早日羽化为成虫不再取食；抑或释放保幼激素，让昆虫无法羽化，从而无法交配和繁殖更多后代。

当然，这些都并非植物一朝一夕可以练就的本领，是经历了相当长时间演化出的适合自己的方式。

四、 备受昆虫谴责的植物手段

发出警报：一旦昆虫叮咬啃食了植物叶片，叶片就会发出警报，释放出一种挥发性物质，提醒植物的其他部分甚至是邻居要注意戒备，抵御昆虫的进一步攻势。这个预警系统通过一连串的分子事件发挥作用——先是触发茉莉酮酸的释放，这种物质能够分解为一类名为JAZ的蛋白质，而后者可以抑制植物体内各种有毒和保护性化学物质的基因表达，JAZ蛋白被清除，大规模杀伤性化学武器开始生产。

有些植物还会利用地下“情报网络”来向周围的同类发送警报。植物会与土壤中的真菌形成共生关系，真菌能穿透植物根部的表层，通过偷取植物的碳水化合物为生，同时会帮助植物摄取氮磷等重要养分作为回报。真菌会长出细长的菌丝，覆盖周边的植物，形成巨大的地下网络。在一项针对豆类植物的实验中，研究人员将蚜虫放置在一株套在塑料袋的植物上，由于塑料袋阻隔了空气，使其无法通过挥发性物质发出警报，但由于地下真菌网络的存在，通过菌丝与之相连的植物也开始释放防御性化合物。真菌在这场植物与昆虫的战争中大概充当了一个地下情报机构的角色。

招募盟友：招募盟友为自己出头是最好的双赢合作。有些植物可以释放特殊的挥发性物质以招引昆虫的天敌，当然还是昆虫。比如，当毛虫啃食欧洲玉米时，它会释放出一种挥发性的β-石竹烯，引来寄生蜂。寄生蜂会将卵产在毛虫体内，减缓它们进食的速度，几周后卵孵化的同时也就杀死了毛虫。同样的，欧洲玉米也会在地下释放β-石竹烯来应对玉米根虫（一种甲虫的幼虫），信息物质从土壤中的孔隙释放，提醒附近的捕食性线虫“这里有许多好吃的，需要的马上来呀！”

然而，采取施放“信号弹”方式引来盟友同样也会把行踪暴露给敌人。美国的一些玉米品种已经失去了产生β-石竹烯的能力，因此经常遭受虫害。研究人员通过基因工程恢复它们失去的能力，却发现它们被一种病原性真菌缠上了，显然这种真菌会通过β-石竹烯来识别目标猎物。这对美国的玉米来说是一个战略上的两难，要么与寄生蜂和线虫结盟但会把行踪暴露给真菌，要么自己独自面对植食性昆虫的猛攻。

设置陷阱：十字花科下芸苔属的植物（常见的有西兰花、卷心菜、芥菜）把一种看似无害的化合物硫代葡糖糖苷储存在细胞里，旁边便储存着它的“引信”。当植食性昆虫傻乎乎地咬破植物，硫代葡糖糖苷释放出来与酶反应转化为异硫氰酸酯，也就是我们常说的芥子油，总之就是芥末那味儿，迅速包裹前来进犯的敌人，让它们生不如死。不过陷阱也需要花费很多精力来设置，每当有昆虫啃咬，芸苔属植物就会加紧硫代葡糖糖苷的生产，以应对下一波攻势，否则就是敌不动我不动。如果遇上蚜虫这种靠吸食而非啃咬进食的昆虫，这种触发式的陷阱也就不太奏效了。

谣言祸众：有些植物已经学会了它们敌人的通讯方式，并且会利用这种手段散播“谣言”。蚜虫在受到捕食者攻击的时候会释放一种名为β-法尼烯的信息素，目的是警告区域内的其他同类有人偷家赶紧开溜。有些植物也会释放β-法尼烯来模仿蚜虫发出的求救信号吓退它们，但有时候并不是很奏效。原因在于植物会源源不断地释放这些信息素，把它们当做一种防御性的挥发物质，可是这样对蚜虫来说就像是每时每刻都有人在叫“狼来了”，听得太多了，也就习惯了忽略。（未完待续）