介体昆虫——传播植物病毒的终极帮凶（下）

（接上期）

昆虫传播病毒的耐力与方式

昆虫所传播病毒的持久性（昆虫在病株上获毒后，保持传毒能力时间的长短）有很大差别。根据昆虫获毒后传毒期限的长短，可分为三种类型：

第一种是非持久性传毒。昆虫获毒后立刻就能传毒，但很快就会失去传毒能力，从获毒到不再传毒的时间少于4小时。桃蚜传播的病毒病多为此种。

第二种是半持久性传毒。昆虫在获毒后不能马上传毒，要经过一段时间才能传毒，这段时间叫做“循回期”。昆虫的传毒能力可以保持一定期限，传毒时间10~100小时。由于病毒在虫体内不增殖，一旦虫体内的病毒减少到一定程度时便不能传毒。如大麦黄矮病毒可经蚜虫半持久性传毒。

第三种是持久性传毒。传播达100小时以上，昆虫获毒后也要经过一定的时间才能传毒，但因病毒在虫体内增殖，有源源不断的病毒供应，带毒昆虫可终生保持传毒能力甚至经卵传到下一代，如水稻普通矮缩病毒。

传毒方式分为三种类型：一是口针型：主要是蚜虫，几秒可得毒，得毒后几秒可传毒，一次得毒后传几分钟至几小时。这类病毒存在于口针的前端，其传染性状相当于非持久性病毒。

二是体内循环型：主要是叶蝉和飞虱，蚜虫也可。昆虫吸食的病毒要经过中肠到达唾液腺，再经唾液的分泌传染病毒。病毒在昆虫体内有转移的过程，需经一定时间才能传染。但体内不增殖。其传染性状相当于半持久性病毒。

三是体内增殖型：与体内循环型不同处在于病毒在介体内转移的过程中还可在体内增殖。其传染性状相当于持久性病毒。

病毒青睐昆虫的理由

植物本身不能移动，病毒自己也不能从生病的植物“飞”到健康的植物上。由于病毒是专性寄生物，它的侵染来源都与活体（活的动物、植物体或介体）有关，传染要使病毒接触活体。而植物感染病毒后会导致死亡，病毒为了保证自己能够更好地延续生命，会想尽一切办法向健康的寄主植物上扩散，建立新的家园。

病毒，这种微小到甚至在普通的显微镜下都看不到的生命体，结构简单，没有细胞结构（连单细胞都算不上）却可以侵染细胞，借助复杂的细胞工厂和原料，大量增殖，并最终摧毁细胞工厂，破壳（胞）而出。离开细胞的病毒处于无生命的状态，直到其找到下一个孵化器。通过不同的传播方式（如空气、接触、体液、水等），病毒在不同的寄主之间传播。其中多种病毒利用其他的生物作为媒介在寄主之间传播。而在众多生物媒介中，个体微小但数量庞大、种类众多的节肢动物（主要是昆虫），成为了生物媒介的“扛把子”——大多数的植物病毒都是依赖着长有6条腿和翅膀的昆虫来传播的。严格地说，介体昆虫并不是侵染来源，只是传染的介体。

科学家发现，一些“聪明”的病毒可以让植物发出特殊气味，吸引更多的介体昆虫前来帮助自己传播。还有一些植物病毒能影响介体昆虫的行为，如增加介体昆虫刺吸植物的次数和移动速度，也会加速植物病毒的传播。如大麦黄矮病毒和马铃薯卷叶病毒，能诱导蚜虫持续取食植物。

当植物感染病毒之后，病毒会采取一系列策略改变植物的气味，使植物变得对健康昆虫来说更具吸引力，这样健康虫子就会不由自主地飞过来吃植物，病毒就会伴随着食物进入昆虫体内，当虫子飞到健康植物上取食时，病毒会随着昆虫取食时吐出的唾液进入植物体内，导致植物病毒缠身。

植物在被病毒感染和虫子取食时，也会像人一样产生免疫反应，这些免疫反应会使病毒和虫子活得不太愉快，甚至刻意清除病毒和毒死虫子。可是，聪明的病毒为了更好地利用虫子进行传播，会在感染植物后抑制植物的免疫反应，让虫子吃得更开心，生更多的虫宝宝，这样病毒就可以利用更多的虫子将自己传播出去。此外，病毒还有绝招，它可以使感染病毒的虫子食欲受到影响，感病的虫子会变得更喜欢吃健康的植物，这样大大促进了虫子对病毒的传播机会。

植物病毒是搭“顺风车”的高手

当有些植物病毒到达昆虫体内后，仿佛来到了一处“世外桃源”，它非常喜欢昆虫体内的环境，想一直在里面生活下去。但是昆虫的寿命也是有限的，昆虫死亡的那一刻病毒的末日就到了。病毒当然不能容忍这样的结局出现，于是它们也在不断探索建造自己的“诺亚方舟”。

它们发现昆虫虽然会死亡，但昆虫在死亡前会生出非常多的昆虫宝宝，要是它们可以从昆虫爸爸妈妈直接传到昆虫宝宝体内，那就可以一直在这个“世外桃源”里面生活下去。虫妈妈在怀孕期间，体内的虫宝宝发育过程中会吸收妈妈体内的营养物质，病毒就会粘在这些营养物质上并随着一起进入卵巢进而侵染虫宝宝。昆虫体内含有大量的生长发育必需的共生微生物，这些微生物可以被虫妈妈传给正在发育中的虫宝宝。虫宝宝胚胎在发育高峰期，大量微生物会进入卵巢被胚胎利用。病毒怎么可能错过这么大好的机会呢？所以，它们会粘在这些共生微生物上，随同微生物一起侵入胚胎。

植物病毒也可以通过虫爸爸传给虫宝宝，它们会粘在精子表面，在受精的时候传给虫宝宝。这些虫宝宝一出生就携带消灭植物的“生化武器”，在田间掀起一场场“灭顶之灾”。当冬天很少有农作物生长的时候，病毒通过在昆虫体内代代相传被有效地保存下来，待到来年春天农作物迅速生长时，病毒可以被昆虫广泛传播至作物上。在病毒的繁衍生息过程中，昆虫可能也没有意识到自己在解决温饱问题的同时却充当了杀害植物的帮凶。

虫媒大多通过取食行为，在寄主之间传播病原微生物。取食过程中，虫媒分泌唾液因子，不仅有利于其取食行为，也可以“顺道”向健康寄主“放毒”。对于虫媒而言，唾液因子中包含了多种蛋白质，是其对抗寄主免疫、保障昆虫顺利进食的有力武器。经过长期的进化演变，这些抗免疫的蛋白，被病原利用，成为了侵染寄主的“神助攻”。

以黄瓜花叶病毒为例揭密“神助攻”

黄瓜花叶病毒的外表像个足球，是由十二个正五边形和二十个正六边形组成。它是如何让自己在植物之间顺利传播的呢？其招数就像后妈给白雪公主吃毒苹果一样，做足了伪装来吸引蚜虫。只要被黄瓜花叶病毒感染，植物就会被其控制，体内的代谢就紊乱了，合成并释放出特别浓厚的气体，而恰恰这气体就是红苹果一样的“诱饵”，蚜虫特别喜欢这种气味，自然就会被这香甜可口的味道所吸引。

香味在哪里，它们就以为哪里有好吃的，“闻香识食物”，它们就判断附近就有丰盛的午餐，于是就飞向植物的方向。

蚜虫飞到散发特殊气味的植物，口水直流，可是吃上几口才发现这香喷喷的气味就是个谎言，是骗人的，就像毒苹果一样，植物就是棵烂菜，没有营养。然而，这时候大呼上当已经来不及了，就在蚜虫开口品尝植物的时候，病毒已经迅速的从植物中跟随着植物的汁液被它们吃进了肚子里。这些大失所望的蚜虫们，就是超级传播者，在寻找取食可口的食物过程中，又把病毒传给了千千万万棵植物，病毒就这样无声无息的传播开来。

植物-病毒-昆虫三界流转秘密

相对于有限的动物虫媒病而言，80%以上的植物病毒利用昆虫作为媒介在寄主之间传播。田间地头随处可见的种类繁多的昆虫，都可能携带致病病原，在“不经意间”导致作物病毒病害暴发。

作为传毒中的主力军，刺吸式取食的昆虫如烟粉虱、叶蝉、飞虱等半翅目昆虫取食植物时，会用其口器刺破表皮细胞并在植物中吸取汁液，同时向植物中释放包含了病毒的唾液因子，实现传毒。

不同的昆虫在植物中的取食部位不同，有的昆虫取食叶肉细胞汁液，有的昆虫取食筛管汁液。在取食初期，昆虫会利用其细长的口针在植物组织细胞之间刺探，当感应到合适的取食细胞环境（如PH值、糖浓度等）时，开始吸取植物汁液。不同的唾液因子在不同的取食阶段起到不同的作用。

胶状唾液因子实现传毒的秘密：刺探时，唾液腺分泌胶状唾液蛋白，唾液蛋白由于受到外部环境氧化的影响，凝固形成鞘结构，隔绝口针和细胞结构。一方面，胶状唾液形成的鞘结构会封闭住口针刺探产生的细胞伤口，防止细胞内容物外流所引发植物的免疫反应；另一方面，胶状唾液能润滑口针保证其能顺利地刺探组织细胞，抵达取食部位。

水状唾液因子实现传毒的秘密：在吸取汁液时，昆虫会释放大量的水状唾液，来维持其正常的取食和消化过程。水状唾液中的酶类可以将植物的多糖类、蛋白类物质初步降解，利于昆虫的消化吸收，这个过程和人类的唾液消化有异曲同工之妙。昆虫刺探带来的细微伤害，会诱发植物强烈的抗虫反应，包括产生有毒有害的物质（如酚类、过氧化物等），释放抗虫激素，形成堵塞筛管的筛板（类似于动物的血小板凝聚）等。这些免疫反应或直接阻碍昆虫吸取汁液，或对昆虫有毒害。昆虫水状唾液中地多种成分，成了对抗寄主免疫反应的缓冲剂。

总之，唾液中的钙蛋白有效地中和刺吸带来的钙信号变化，有效阻断免疫信号的传递，并抑制筛板形成；过氧化物酶类可以降解植物产生的有害物质，保障进食安全；蛋白酶类降解呈送免疫信号的蛋白因子等。经过唾液因子间的协作，昆虫得以有效地进食，并传播植物病毒。

显而易见，作为植物-病毒-昆虫三者互作的关键临界点，虫媒的唾液因子理应是病毒传播暴发的关键，也是虫媒植物病毒研究的热点。（全文完）