刻在植物基因里的“气质”——内源激素（下）

（接上期）

四、 细胞分裂素（CTK）：助芽分化保鲜绿

细胞分裂素是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。其共同特点是在腺嘌呤环的第6位置上有特定的取代物，它们的生理功能突出地表现在促进细胞分裂和诱导芽形成。

1. 细胞分裂素是怎么被发现的？

细胞分裂素的发现是从激动素的发现开始的。1955年，美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素（KT），其化学结构为6-呋喃甲基腺嘌呤，又称糠基腺嘌呤。1964年，D.S.莱瑟姆等从受精11～16天的玉米嫩籽中分离出第一种存在于高等植物中的天然细胞分裂素，定名为玉米素（Z）。目前已从高等植物中得到20几种腺嘌呤衍生物。如二氢玉米素、玉米素核苷（ZR）和异戊烯基腺嘌呤。近代人工合成了多种类似物质，如6-苄基腺嘌呤（BA）、四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）等。它们通称为细胞分裂素（CTK）。

2. 细胞分裂素是如何合成的？

植物体内天然的细胞分裂素有玉米素、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、异戊烯腺苷等。人工合成的细胞分裂素除了激动素外，还有6-苄基氨基嘌呤等。

高等植物细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如生长期的叶、枝、果、种子等。根部分生组织（根尖）合成细胞分裂素最活跃，通过木质部的长距离运输从根到茎。幼叶、芽、幼果和正在发育的种子中也能形成细胞分裂素，玉米素最早就是从未成熟的玉米籽中获得的。细胞分裂素可通过转移核糖核酸（tRNA）的裂解产生，也可以由甲羟戊酸盐和腺嘌呤为前体合成。

3. 细胞分裂素的生理效应怎样？

（1） 促进细胞分裂，细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。生长素只促进核的分裂，而与细胞质的分裂无关，而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用。

（2） 促进芽的分化。促进芽的分化是细胞分裂素重要的生理效应之一，有些离体叶细胞分裂素处理后主脉基部和叶缘都能产生芽。

（3） 促进细胞扩大。细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。

（4） 促进侧芽发育，消除顶端优势。细胞能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。如豌豆苗若以细胞分裂素溶液滴加于叶腋部位，腋芽则可生长发育。

（5） 延缓叶片衰老。如果在离体叶片上局部涂以细胞分裂素，则叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿。由于细胞分裂素有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。例如用细胞分裂素处理柑橘幼果，可显著防止落果，而且果梗加粗，果实浓绿，果个也比对照显著增大。

（6） 打破种子休眠。需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。

五、 脱落酸（ABA）：抑制生长抗胁迫

在本世纪50年代，人们已注意研究抑制生长的物质对脱落、休眠及萌发的影响，认为酚类化合物是植物体内主要的生长抑制物质。

1. 脱落酸是如何被发现的？

60年代初在生长抑制物质的研究方面，取得了突破性的进展。1963年，美国的Addicott等在研究棉花蕾铃脱落时，发现一种能引起脱落的活性强的化合物，命名为脱落素Ⅱ。同一年，英国的Wareing等研究引起桦树、槭树休眠的化合物，从这些树的叶子中分离出一种能诱导休眠的活性物质，命名为休眠素。1964年，证明脱落素Ⅱ和休眠素是同一种化合物，1965年，其化学结构式被确定。1967年在第六次国际植物生长物质会议上，把这种化合物统一命名为脱落酸（简称ABA）。

脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中，通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多，水分亏缺可以促进脱落酸形成。脱落酸在植物体内才再分配速度很快，在韧皮部和木质部液流中存在。合成脱落酸的前体是甲瓦龙酸，在它生成法尼基焦磷酸后有两条去路：一是真菌中常见的C15直接途径，二是高等植物中的C40间接途径。后者先形成类胡萝卜素（紫黄质），经光或生物氧化而裂解为C15的黄氧化素，再转化为脱落酸。

2. 脱落酸的生理功能有哪些？

（1） 促进休眠。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因，经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发。

（2） 促进气孔关闭。ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。科尼什发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素，也可作为抗蒸腾剂使用。

（3） 抑制生长。ABA能抑制细胞分裂，促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发，抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂——酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。

（4） 促进脱落。ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的，ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物检定。

（5） 增加抗逆性。一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素。

六、 乙烯（ACC）：加速成熟促开花

乙烯是一种气态激素。19世纪中叶，人们已发现泄露的照明气能影响植物的生长发育。1901年，俄国学者尼留波夫证实照明气中乙烯的作用，发现植物对乙烯的“三重反应”。20~30年代已查明乙烯对植物的广泛效应，并作为水果催熟剂。

1. 乙烯是如何合成并被发现应用的？

1934年，美国波依斯汤姆逊研究所克拉克等提出乙烯是成熟激素的概念。50年代末，伯格等把气相层析技术引入乙烯研究中，精确测定追踪组织中极微量的乙烯及其变化。60年代末，乙烯被公认为一种植物内源激素。1964年，利伯曼提出乙烯来自蛋氨酸。1979年，亚当斯和杨发现1-氨基环丙烷基羧酸（ACC）是乙烯生成的前体，并确定乙烯合成途径为：蛋氨酸→腺苷蛋氨酸（SAM）→ACC→乙烯。催化SAM形成ACC的ACC合成酶是乙烯合成的主要限速因素。氨基乙氧基乙烯甘氨酸（G）、氨氧乙酸（AOA）等物质能有效抑制这一反应。

乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。几乎所有高等植物的组织都能产生微量乙烯。干旱、水涝、极端温度、化学伤害、和机械损伤都能刺激植物体内乙烯增加，称为“逆境乙烯”，会加速器官衰老、脱落。萌发的种子、果实等器官成熟、衰老和脱落时组织中乙烯含量很高。高浓度生长素促进乙烯生成，而乙烯抑制生长素的合成与运输。

2. 乙烯的生理效应具体表现有哪些？

（1） 改变生长习性。乙烯对植物生长的典型效应是抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长（即使茎失去负向重力性），这就是乙烯所特有的“三重反应”。乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。

（2） 促进成熟。催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生，乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，并使细胞膜的通透性增加，加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。

在实际生活中我们知道，一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭（如用塑料袋封装），果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了。

（3） 促进脱落。乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。

（4） 促进开花和雌花分化。乙烯可促进菠萝和其他一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。

（5） 乙烯的其他效应。乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质（如橡胶树的乳胶）的分泌等。

另外，在植物体内除了以上五大类植物激素外，还含有自身合成的多种微量有机物，以极低的浓度调节植物的生长发育过程。这些物质主要有以下几类。

一是油菜素甾体类（BRs）。BRs在植物界分布很广，量极微。主要功能是：促进细胞伸长和分裂，提高光合作用，增强植物的抗逆性。

二是多胺。广泛存在于微生物、动物和植物体内。多胺具有稳定核酸和核糖体的功能，能促进核酸和蛋白质的生物合成。

三是茉莉酸类。遍布于植物界（包括藻类），是一种生长抑制物质。能抑制水稻、小麦和莴苣幼苗的生长，并能抑制种子和花粉的萌发、延缓根的生长。此外，植物体内还有水杨酸类、玉米赤霉烯酮等生长物质，在植物发育过程中发挥着不可忽略的调节作用。（全文完）